Cephalanthera longifolia

Cephalanthera longifolia Botanisk illustrasjon av en plante med lange grønne blader og hvite blomster. Rotsystemet og blomsterdiagrammene er også synlige. Smalbladet cephalanther, botanisk illustrasjon av Fritz Kränzlin . Klassifisering i henhold til INPN
Regjere Plantae
Underregering Viridaeplantae
Infrariket Streptophyta
Klasse Equisetopsida
Clade Tracheophyta
Clade Spermatophyta
Underklasse Magnoliidae
Super ordre Lilianae
Rekkefølge Asparges
Familie Orchidaceae
Underfamilie Epidendroideae
Stamme Neottieae
Snill Cephalanthera

Arter

Cephalanthera longifolia
( L. ) Fritsch , 1888

CITES Status

På vedlegg II til CITESVedlegg II , Rev. av 23.6.2010 Beskrivelse av dette bildet, også kommentert nedenfor Plante i blomst.

Cephalanthera longifolia , den smalbladede Cephalanther , langbladede Cephalanther eller Sverdbladet Cephalanther , er en art avterrestriske orkideer av slekten Cephalanthera .

Denne planten, HD på 20 til 60  cm , er preget av lange blader, vekselvis symmetrisk anordnet, og blomsterstandene i øret mister blomstene hvite, den leppegule tonede er delt i to forskjellige sett. Blomsten gir inntrykk av at den ikke er helt blomstret. Den skiller seg fra dens kongener, og spesielt fra Cephalanthera damasonium- typen som den er nær, med sin melkehvite farge og den reduserte størrelsen på skivene .

Det er en staude Orchid alternerende mellom en periode på vinteren hvile og en periode på våren vegetasjon , og blomstringen i slutten av våren . Enten for spiring , utvikling av frøplanten , men også - som er sjeldnere - under fotosyntetisk utvikling , er den smalbladede Cephalanthera i symbiose med sopp , hovedsakelig Thelephoraceae og noen Helotiales , som gir den de nødvendige næringsstoffene som er tilgjengelige i forseggjort saft av de omkringliggende trærne.

Arten tiltrekker de insekter med sin leppe utsmykket med gul til oransje rygger som etterligner den pollen av Cistus til salvieblader forførende spesielt små solitære bier genre halictus og Lasioglossum , som transporterer pollinia limt til sitt bryst og således pollinere og befrukte blomstene. I fravær av den etterligne planten og dens kohort av insekter, er den smalbladede Cephalanthera en mer generalistisk entomofil, men mindre effektiv.

Plantemiljøer tørre og kalkstein i Palearctic , C. longifolia viser to økologiske facies forskjellige: en facies pioner som danner vakre mennesker ved Middelhavet og Asia , nyter den forkullede skogen , de gamle steinbruddene , furuskogene i sanddynene og til og med byen parker og gamle søppelfyllinger  ; og en annen facies danner stormasket bestander i skyggen av gamle skoger av eik og bøk trær i Nord-Europa og i sine hems . I denne siste konfigurasjonen blir arten sjelden og er beskyttet i noen regioner i Nord-Frankrike så vel som i Belgia .

Taksonomi

I 1753 , fra prøver samlet i Danmark , beskrev svensken Carl von Linné denne planten i henhold til sin binomiale metode som sorten longifolia av Serapias helleborine , som raskt ble hevet til arten i 1759 av en av hans landsmannselever, Isaacus Grufberg. , under navnet Serapias longifolia . Den monumentale arbeid på grunnlag av den botaniske moderne Systema Naturae publiseres mange ganger i løpet av XVIII th  århundre , den tolvte og nest siste utgave av 1767 gir for første gang en virkelig formell definisjon av anlegget. Slekten Serapias har da en helt annen definisjon enn den nåværende og består i hovedsak av S. helleborine og S. lingua .

I 1757 opprettet tyskeren Johann Gottfried Zinn slekten Epipactis med typen arten Epipactis helleborine , men det var først i 1785 at Piemonte Carlo Allioni inkluderte arten i denne slekten. I 1888 publiserte østerrikeren Karl Fritsch sitt arbeid om slekten Cephalanthera , som han skilte seg fra Epipactis ved fravær av en pedunkel og deres vridde eggstokk med typen arten Cephalanthera damasonium , og der han inkluderte den meget nære C. longifolia .

I XX th  århundre fransk botaniker Gaston Bonnier og Hippolyte Coste anser at riktig navn på denne planten er cephalanthera ensifolia , et taxon beskrevet i 1784 av svensken Johan Andreas Murray , en student av Linnaeus , som Serapias ensifolia og synonymisert den XIX th  århundre. Imidlertid er den botaniske nomenklaturkoden som pålegger prioritetsregelen for ansiennitet, det er navnet Linné som råder i dag.

Synonymi

Cephalanthera longifolia har følgende synonymer  :

Etymologi

Navnet på slekten "  Cephalanthera  " kommer fra den gamle greske képhalé ("hode"), og anthêra ("anther"), en hentydning til den avrundede formen på anther . Når det gjelder epitet , "  longifolia  ", kommer den fra latin longus ("lang") og folia ("blad") med henvisning til bladformen. Av samme grunn, hele XIX th og XX th  århundrer, arten er også kjent under navnene "  C. ensifolius  " Latin ENSIS ( "sverd") og C. xiphophyllum , Ancient gresk ξίφος, xiphos ( "sverd") og φῦλον , phûlon ("stamme").

Vanlige og folkelige navn

På fransk

På fransk er arten utpekt av sine populariserte og standardiserte navn "Sverdblad cephalanther", "Smal blad cephalanther", "Long leaf cephalanther" og, mer sekundært, "Long leaf cephalanther".

På andre språk

Arten får forskjellige navn på andre språk.

På albansk  :

  • cefalanterë

På tysk  :

  • Langblattwaldvögelein
  • langblättriges Waldvögelein
  • Schmalblattwaldvögelein
  • Schwertblattwaldvögelein
  • schwertblättriges Waldvögelein

På engelsk  :

  • langbladet helleborine
  • smalbladet helleborine
  • sverdbladet helleborine

På bulgarsk  :

  • дълголистен главопрашник

På katalansk  :

  • hvit currai

På kinesisk  :

  • 头 蕊 兰( tóu ruǐ lán )

På kroatisk  :

  • dugolisna naglavica
  • okrotice dlouholistá

På dansk  :

  • sværd-skovlilje

På spansk  :

  • cefalantera blanca
  • cefalantera de hoja grande
  • gallo

På estisk  :

  • valge tolmpea

På finsk  :

  • miekkavalkku

På gresk  :

  • Κεφαλάνθηρο το μακρόφυλλο ( Kefalánthiro til makrófyllo )

På hebraisk  :

  • סַחְלְבַן הַחֹרֶשׁ ( sachlevan hachoresh )

På ungarsk  :

  • kardos madársisak

På irsk  :

  • cuaichín caol

På italiensk  :

  • cefalantera maggiore
  • elleborine bianca

På lettisk  :

  • garlapu cefalantēra

På litauisk  :

  • kardalapis garbenis

På nederlandsk  :

  • wit bosvogeltje

På norsk  :

  • kvit skogfrue

På polsk  :

  • buławnik mieczolistny

På rumensk  :

  • buruiana fra junghiuri
  • buruiană de junghiuri

På russisk  :

  • пыльцеголовник длиннолистный

På slovakisk  :

  • prilbovka dlholistá

På slovensk  :

  • dolgolistna naglavka

På svensk  :

  • svärdsyssla
  • bor skogslilja

På tyrkisk  :

  • kurtkuşçuğu

På ukrainsk  :

  • булатка довголиста

Systematisk

Slektsforhold til C. longifolia
i slekten Cephalanthera (2005):

Alle fylogenetiske studier viser at slekten Cephalanthera er monofyletisk , det vil si at den danner et sammenhengende sett med arter som bare består av en felles forfader, C. longifolia og C. damasonium som har nærmere bånd enn med C. rubra . Imidlertid fokuserer disse studiene hovedsakelig på disse tre artene, med den mest omfattende analysen som bare omfatter åtte av de tjuefem artene - inkludert seks hybrider  - akseptert av Plants of the World Online .

Mens den europeiske og Middelhavs- taksonomien til slekten Cephalanthera er mer eller mindre stabilisert, er den på det asiatiske kontinentet fremdeles allsidig, og mange beskrivelser fremstår fremdeles når andre navn blir synonymisert, nedgradert til rang av underart eller sort eller hevet til rangeringen av arter .

Beskrivelse

Vegetativt apparat

Det er en slank, hårløs plante som er 20 til 60  cm høy. Dens krypende rhizom er kort og utvides med lange, tynne røtter . Den stilk , slank til noe robust, har fem til syv blader , erigert og anordnet vekselvis på samme plan ( kuplett ordning ), stiv, avvikende, skrått stigende, lys grønn. Lange lansettformede og smale (ca. 1,5  cm brede), de danner en slire rundt blomsterstengelen og er tre til fem ganger lengre enn internodene.

Fortplantningssystem

Dens blomsterstand danner en tett og løs pigg , 15 til 30  cm lang , bestående av 6 til 18  melkehvit blomster , utstående lang fra sine små, grønne, membranbladene De Perianth viser skarp lanceolate ytre og indre elliptiske stumpe divisjoner. De kronbladene er kortere enn begerbladene . Den labellum , er kortere enn de laterale begerbladene, består av en apikal del, epichilus , og en basal del, hypochilus . Sistnevnte, koppformet, har gule til oransje langsgående rygger og har ikke spor . Den basale delen er smeltet sammen med gynostemaet som er ganske langt, oppreist og litt buet fremover. Den anther , massive og ellipsoidiske, bærer pollinia med løse pollenkorn fra nedenfor . Den stigma er erigert og tre-flikete. Den eggstokk er hårløse og vridd. Til tross for den store størrelsen på blomstene, er åpningen relativt smal.

Den frukten er en elliptisk kapsel som måler 1.7-2  cm lang med 0,6-0,8  cm brede, dannet av en vridd eggstokk og består av tusener av små frø omgitt av en langstrakt testa .

Variasjon

En genetisk studie basert på 147 prøver samlet fra hele Palearctic , fra Skottland til Kina , oppdaget åtte forskjellige haplotyper av Cephalanthera longifolia gruppert i tre forskjellige enheter: en europeisk bestående av fire haplotyper, hvorav en har vært kontinuerlig til stede så langt i Iran , en annen enhet til stede i Iran og Jordan , og en siste tilstedeværelse i Kina og Nepal . Midtøsten og asiatiske prøver viser haplotyper som er vanskelige å sammenligne med europeere, noe som indikerer betydelig genetisk variasjon i denne arten. Som alle dens kongener anses C. longifolia som stabil i Europa, men svært variabel i Japan . Europeisk variasjon er begrenset til doble blomsterstand, gule blomster så vel som planter uten klorofyll  :

  • Cephalanthera longifolia var. longifolia  ;
  • Cephalanthera longifolia var. latifolia (borgermester) D. Rivera & Lopez Velez 1987: sort med brede blader;
  • Cephalanthera longifolia var. citrina , også ansett for å være en form og heter C. longifolia f. citrina og synonym for C. longifolia f. ochroleuca  : sjelden variasjon med gule blomster;
  • Cephalanthera longifolia f. albiflora  : albino formen uten klorofyll på grunn av mycoheterotrophic kapasitet av anlegget.

Forvirring

Blant europeiske orkideer er Cephalanthers preget av sine mange velutviklede blader med parallelle årer, av små skottblad , en perianth med fem frie divisjoner og av en labellum delt av en tverrgående innsnevring i to deler kalt hypochilus og epichilus , hvorav den første er produserer ikke nektar .

Innenfor cephalanthera , C. longifolia utmerker seg med sin melkehvit blomster og kan bare forveksles med Damaskus Cephalanther , hvis bracts er lengre og kremet hvite blomster som oftest forbli lukket.

C. longifolia kan hybridisere med sine kolleger Cephalanthera rubra og C. damasonium , men disse kryssene er svært sjeldne. Det er også en spansk hybrid med Orchis mascula subsp. laxifloriformis , kalt × Cephalorchis sussana og beskrevet i 2009 , og en hybrid innfødt til Kaukasus med Cephalanthera caucasica , beskrevet i 2003 som Cephalanthera × renzii .

Biologi

Cephalanthera longifolia er en flerårig plante , geofytt til rhizom . Dens livssyklus inkluderer en periode med høst- og vinterhvile i form av en underjordisk knopp , etterfulgt av en periode med vår- og sommervegetasjon. Denne siste fasen er preget av fremveksten av luftorganer og deres utvikling til blomstring og frukting, som finner sted mellom september og oktober. Planten vokser mesteparten av tiden alene, men kan etter noen år utvikle vegetativ reproduksjon takket være jordstammen og vokse i klumper av to eller tre individer.

Sin blomstrende perioden strekker seg fra april til juni i Frankrike, fra mai til juni i Sveits og Kina , frem til august i Himalaya i India . I Storbritannia viser en studie basert på herbaria fra naturhistoriske museer blomstring fra begynnelsen av mai til slutten av juni, med datoene fremskredet i tørre kilder og forsinket i våte kilder. En økning på 1  ° C over sesongens normer oversettes til en blomstring på 8,6 dager, en våt høst ser ut til å favorisere en vakker vårblomstring. I tilfelle for sterk tørke eller sen vårfrost, brenner blomsterknoppene, tørker opp og faller av planten, og etterlater bare det vegetative apparatet, og hvis abiotiske forhold blir ugunstige, kan arten komme inn i en dvalefase under jorden. i opptil tre år.

Frøformidling

Frukten er en vridd kapsel , hvis vegg er delt inn i tre brede bånd og tre tynnere bånd. Sistnevnte blir rettet ut under tørking ved å løsne kapselen, og vinden sprer de små frøene hvis konvolutt kalt "  testa  " er langstrakt, noe som gir den bedre løft. I likhet med andre orkideer, er plantens strategi basert på massiv spredning : frøene er ekstremt mange. Charles Darwin beregnet at en enkelt kapsel av C. longifolia var i stand til å produsere mer enn 6000 frø. Ulempen er at de ikke inneholder noen forbehold .

Utvikling

Etableringen av en plante er lang og flere år kan skille Protocorm- stadiet fra reproduksjonsstadiet. Cephalanthera longifolia , som alle orkideer , er i symbiose med flere sopper for å kompensere for mangelen på frøreserve og for å tillate igangsetting av spiring samt utvikling av frøplanten . De frøplanter være helt avhengig av sopp som kolonisere deres celler og forsyne dem med forseggjort saft, saft som de selv trekker fra trærne som de er de symbionter  : dette er mycoheterotrophy . En britisk studie publisert i 2008 så på utviklingen av C. longifolia i skog i Wales over tre år. Resultatene viser frøspiring på 63  % og utvikling av  frøplanter på mindre enn 1 %. Planten hadde mange symbionter, mer varierte under fotosyntetisk utvikling enn under spiring og frøplanteutvikling. I ungdomsstadiene var det hovedsakelig Thelephoraceae som Tomentella .

Den smalbladede cephalantheren, i motsetning til de fleste orkideer, opprettholder denne fôringsmåten utover utviklingen av frøplanten mens den utfører fotosyntese . Det er mixotrofisk  : to tredjedeler av maten kommer fra fotosyntese, en tredjedel kommer fra mycoheterotrofi. Dette er grunnen til at arten er i stand til å overleve i spesielt mørk undervekst. Unntaksvis kan ikke-klorofylliske albino- planter observeres; fullstendig levedyktig og med samme vekstkapasitet som klorofyllplanter, er de helt mykoheterotrofe. I motsetning til andre europeiske orkideer, er C. longifolia ikke assosiert med Rhizoctonia, men med Thelephorales og Helotiales, så vel som mange andre arter, inkludert Agaricomycetes som Tricholoma scalpturatum . Arten kan ikke overleve uten symbionter, derav vanskeligheten med kulturen in vitro og til og med in situ .

Gjødsling og pollinering

De gule til oransje flekkene og papiller av leppen , som ikke produserer nektar , er lokkefugler som etterligner pollen . Mer spesifikt ser det ut til å være en batesiansk etterligning av pollen av Cistus salviifolius , den salviebladede Cistus, en rikelig plante fra Middelhavsbassenget . Blomstene har en lignende farge, men reflekterer ultrafiolett på en annen måte. Selv om C. longifolia kan klare seg uten Cistus salviifolius ved sin side, er distribusjonen mye bredere, arten blir mer effektivt pollinert i sin nærvær.

Duften av C. longifolia består hovedsakelig av cis-β-farnesen (5,04%), pentadekan (48,94%) og heptadekan (3,83%), samt noen estere og aldehyder . Det ser ut til at denne lukten, i motsetning til andre europeiske cephalanthera-arter, spiller en rolle i å tiltrekke pollinerende insekter.

Pollinering av langbladet Cephalanther blir ganske sjelden observert. Bare visse ensomme bier av slekten Halictus , som Halictus smeathmanellus og H. politus , samt av slekten Lasioglossum , ser ut til å være i stand til å pollinere blomsten. Nord for fellesområdet med C. salviifolius ser det ut til at arten har en mer generalistisk pollinering, avhengig av mindre av de spesifikke insektene mens den er mer farlig og mindre effektiv.

Tiltrukket av duften av blomsten og pseudo-pollen, skraper bien med fremre poter de gule til oransje smaksløkene på leppen . Innse at det ikke er noe, trekker insektet tilbake og utfører en buet bevegelse. Den berører deretter stigmaet , mottar litt stigmatisk lim på baksiden av brystkassen, og treffer deretter pollinia av støvknappene som henger sammen i sin tur. Etter å ha hvilt i omtrent tretti sekunder, forlater insektet uten å besøke de andre blomstene av samme plante. Ved et påfølgende besøk vil pollinia berøre stigmaet og gjødsle egget til en annen blomst.

Arten er fullstendig allogam , og muligheten for å være selvstendig har blitt eksperimentelt ekskludert. Den insekt pollinering er derfor avgjørende for befruktning. Fruktingsgraden varierer fra 0% til 75% med et gjennomsnitt på 20%, resultatene er ganske forskjellige og forbedret av tilstedeværelsen av Cistus salviifolius i nærheten. Til sammenligning presenterer C. rubra , hvis blomst etterligner Campanulas , populasjoner med vegetativ reproduksjon og andre med seksuell reproduksjon, mens C. damasonium presenterer en veldig sterk genetisk homogenitet på grunn av en utelukkende autogam reproduksjon .

Habitat og økologi

Cephalanthera longifolia er en ganske termofil lys, halvskygge- eller skyggeplante som vokser i undervekst, skogkanter og magre enger . Det liker ganske tørre jordarter , ofte basiske eller til og med litt sure , med en dreneringstekstur ( silt , stein eller avkarbonert leire ) og viser en klar preferanse for kalkstein , eller til og med avkalket kalkstein uten å forakte vulkanske bergarter som basalt .

Denne arten er tilstede på slettene , på bakketoppen og på den nedre fjellet scenen opp til 1600  m , til og med 1800  m i Europa , og mellom 1000 og 3600  m i Kina .

Det Smal-leaved cephalanthera setter pris på eik lunder av dunete Oak ( Quercetalia pubescenti-petraea ), den bøk lunder-tørr eik lunder av Common agnbøk ( Carpinion betuli ), så vel som bøk lunder og tørk Bøke- gran lunder ( Cephalantherio-Fagion , Asetperulo ) som ofte okkuperer lite fruktbare miljøer som er vanskelig tilgjengelige på steinete jordarter. Arten er da bioindikator for en gammel skog og finnes ofte i selskap med andre orkideer som Cephalanthera damasonium , C. rubra og Neottia nidus-avis , så vel som Hepatica triloba , Monotropa hypopitys , Melittis melissophyllum og Digitalis lutea .

Imidlertid er smalbladet Cephalanther også i stand til å oppføre seg som en pionerart ved å kolonisere forstyrrede steder : i Middelhavsbassenget setter den pris på nylig brente ødemarker og skoger; i Belgia , gamle sand- og leirbrudd og gammelt kloakkslam som sprer seg, samt et jernbanespor; i Frankrike, de unge furuskog på sanddynene på den atlantiske kysten der det er rikelig; i Anatolia , blant unge hasselnøttplantasjer. I Japan har arten kolonisert høyt antropiserte rom som byparker og fyllinger , tilstedeværelsen av Pinaceae og Fagaceae ledsaget av deres følge av Telephoraceae etter å ha spilt til sin fordel.

Fordeling

Den smalbladede Cephalanther er en art som finnes i store deler av Palaearctic ecozone i tempererte , oceaniske og middelhavsklima . Mer presist er den til stede i Europa med unntak av det ekstreme Nord- og Nord-Øst, på den anatolske halvøya , i Midtøsten , i Kaukasus , i Nord-Afrika , i det europeiske og asiatiske Russland , i Pakistan. , I Sentral Asia , ved foten av Himalaya , i Kina , Taiwan og Japan hvor det er rikelig.

Dens franske distribusjon er spredt: C. longifolia er vanligvis sjelden, men noen ganger lokalt rikelig som ved Atlanterhavskysten , men fraværende fra de bretonske , normanniske og nordlige departementene i Frankrike. Det er svært sjelden i Mosan og Lorraine Belgia , spredt i Luxembourg. Det er godt representert i Sveits, hvor det er utbredt i Jura og Chablais  ; det finnes også i foehn- dalene og i kalksteinsbakken til Ticino . I Nederland regnes arten som utdød.

Trusler og bevaring

Denne arten presenterer to økologiske ansikter  : en pioner fra Middelhavet og asiatiske ansikter som danner vakre befolkninger og tilpasser seg endringer i miljøet, og en annen fasett som danner populasjoner som blir sjelden i de gamle primærskogene i Nord-Europa. I denne siste konfigurasjonen er den smalbladede cephalantheren, hvis langsomme biologiske syklus krever forutgående etablering av mange andre organismer, nøye avhengig av miljøets stabilitet: naturlige eller menneskeskapte forstyrrelser som skred, beite av hjort , dårlig skog eller jordbruk forvaltning, hensynsløs høsting og turisme, er alle trusler mot arten. Da planten reduserer antall blomster når det er for mye skygge, anbefaler den britiske foreningen Plantlife , på stasjonene som skal bevares, en kontroll av vegetasjonen til undervegetasjonen ved å rydde eller beite også på slutten av sommeren. en liten tynning av skogsdekket. Hun anbefaler også å fremme matkilder for potensielle pollinatorer for å garantere tilfeldige besøk.

Den smalbladede Cephalanther er oppført i vedlegg B til CITES-konvensjonen i EU .

I Frankrike blir det vurdert som "  mindre bekymring  " på nasjonalt nivå og er beskyttet i artikkel 1 i regionene eller tidligere regioner i Bretagne , Champagne-Ardenne , Centre-Val de Loire , Picardy , Pays de la Loire . Den er beskyttet i Belgia og Luxembourg på nasjonalt nivå, men ikke i Sveits. Det regnes som "  sårbart  " i Storbritannia og "  truet  " i Irland. Imidlertid er den klassifisert som "Minst bekymring" (LC) på europeisk nivå av International Union for the Conservation of Nature (IUCN).

Merknader og referanser

  1. Henri Mathé, "  The orchids of Linnaeus  ", Bulletin of the French Orchidophilia Society of Lorraine-Alsace ,januar 2017, s.  3-13 ( les online ).
  2. (La) Carl von Linné, Systema naturae - utgave 12 , Holmia, Laurentii Salvii,1767( les online ).
  3. (fra) Dr. Karl Pritsch, “  Zur Nomenclatur unserer Cephalanthera-Arten.  » , Oesterreichische botanische Zeitschrift , vol.  38,1888, s.  77-89 ( les online ).
  4. Gaston Bonnier , “  Cephalanthera ensifolia  ” , i Komplett flora illustrert i farger i Frankrike, Sveits og Belgia , t.  11,1921( les online ).
  5. Hippolyte Coste, beskrivende og illustrert flora i Frankrike, Korsika og nærliggende regioner , t.  3, Paris, bibliotek for vitenskap og kunst,1937, 627  s. ( ISBN  978-2-85367-058-6 , leses online ) , s.  412.
  6. Johann Christian Dieterich , Carl von Linné og Johan Anders Murray , Systema vegetabilium ,1784( DOI  10.5962 / bhl.title.549 , les online ).
  7. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., Tilgang 4. januar 2021
  8. POWO (2019). Plants of the World Online. Tilrettelagt av Royal Botanic Gardens, Kew. Publisert på Internett; http://www.plantsoftheworldonline.org/, åpnet 31. januar 2021
  9. National Museum of Natural History [Ed]. 2003-2021. National Inventory of Natural Heritage, Nettsted: https://inpn.mnhn.fr. , åpnet 4. januar 2021
  10. Marcel Bournérias, Daniel Prat et al. , (Collective of the French Orchidophilic Society), Orkideene i Frankrike, Belgia og Luxembourg , Biotope, koll.  "Parthenope",2005, 504  s. ( ISBN  978-2-914817-11-0 ).
  11. Jean-Claude Rameau , Dominique Mansion and Gérard Dumé , Flore forestière française: illustrated ecological guide , t.  1: Plains and Hills , Paris, Institutt for skogutvikling,1989, 1785  s. ( ISBN  978-2-904740-16-9 , les online ).
  12. Bock, B. (Tela Botanica, FCBN, departement med ansvar for økologi, MNHN). Metropolitan France Tracheophytes Database, åpnet 5. mars 2021
  13. EPPO global database , “  hvit skogfrue  ” , på gd.eppo.int (åpnes 3 februar 2021 ) .
  14. (in) RM Bateman PM Hollingsworth, J. og L. Hollingsworth Squirrell, 'Phylogenetics " i Genera orchidacearum Volum 4. Epidendroideae (del 1) , Oxford University Press,2005( ISBN  9780198507123 ) , s.  487–495.
  15. Claire Micheneau , Karl J. Duffy , Rhian J. Smith , Laura J. Stevens et al. , "  Plastid mikrosatellitter for studiet av genetisk variasjon i den utbredte Cephalanthera longifolia , C. damasonium og C. rubra (Neottieae, Orchidaceae), og kryssamplifisering i andre Cephalanthera arter  ", Botanical Journal of the Linnean Society , vol.  163, n o  to25. juni 2010, s.  181–193 ( DOI  10.1111 / j.1095-8339.2010.01053.x , lest online , åpnet 6. januar 2021 ).
  16. (in) Reference Plants of the World online (powo)  : Cephalanthera Rich. (konsultert15. mars 2021)
  17. (en) “9. Cephalanthera longifolia (Linné) Fritsch, Oesterr. Bot. Z. 38: 81. 1888. ” , i Flora of China , vol.  25 ( les online ) , s.  175.
  18. E. Motard og R. Bajon , "  Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, 1888  " , om National Botanical Conservatory of the Paris Basin , National Museum of Natural History [Ed]. 2006,September 2000(åpnet 31. januar 2021 ) .
  19. Jean Claessens og Thierry Pain ( overs.  , Engelsk) European Orchids: flower and pollination , Meze, biotope editions2016, 448  s. ( ISBN  978-2-36662-177-8 ).
  20. (en) Tomohisa Yukawa , “  Taxonomic Notes on the Orchidaceae of Japan and Adjacent Regions  ” , Bulletin of the National Museum of Nature and Science , Tokyo , b (Botany),2016, s.  103-111 ( les online [PDF] , åpnet 31. januar 2021 ).
  21. (en) Tarmo Pikner, “  Variasjoner av slekten Cephalanthera på den estiske øya Saaremaa  ” , Journal of the Hardy Orchid Society , vol.  11 n o  3,juli 2014, s.  96-103 ( les online ).
  22. GBIF-sekretariat (2019). GBIF Backbone Taxonomy. Sjekkliste datasett https://doi.org/10.15468/39omei tilgjengelig via GBIF.org , åpnet 4. januar 2021
  23. Bernard Lemoine og Liliane Pessotto, “  Cephalanthera longifolia var. citrina observert i Tarn-et-Garonne  ”, L'Orchidophile (French Orchid Federation) , vol.  174,1 st september 2007, s.  203-209.
  24. Jeanne Covillot ( pref.  Claude Favarger, ill.  Tegninger av Jeanne Covillot), Illustrert identifikasjonsnøkkel for ville planter fra våre regioner , Genève, Jeanne Covillot,desember 2007( 1 st  ed. 1991), 233  s. , s.  47
  25. "  Cephalanthera longifolia × rubra  " , på infoflora.ch (åpnet 5. januar 2021 ) .
  26. (in) Royal Botanic Gardens, Kew , "  × Cephalorchis Sussana FMVázquez, Folia Bot. Extremadur. 3: 119 (2009)  ” , på Verdens sjekkliste for utvalgte plantefamilier (åpnet 31. januar 2021 ) .
  27. (in) Royal Botanic Gardens, Kew , "  Cephalanthera × renzii B.Baumann, H.Baumann, R.Lorenz & Ruedi Peter J. Eur. Orch. 35 (1): 185 (2003).  » , On the International Plant Names Index (åpnet 2. februar 2021 ) .
  28. "  Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch  " , på infoflora.ch (åpnet 5. januar 2021 )
  29. (in) "  Sword Leaved Helleborine ( Cephalanthera longifolia )  " på www.flowersofindia.net (åpnet 2. februar 2021 ) .
  30. (i) Karen M. Robbirt, "  fenologiske responser fra britiske orkideer og deres pollinatorer til klimaendringer: en vurdering ved bruk av herbarium og museumssamlinger  " , En innsendt avhandling for graden doktor i filosofi, School of Biological Sciences, University of East Anglia, Storbritannia ,september 2012( les online ).
  31. Pierre Delforge et al. , “  Orkideer i Wallonia - Vurdering av situasjonen til tretten truede arter eller som krever spesiell oppmerksomhet.  », Belgian Naturalists , vol.  79,1998, s.  131-200 ( les online ).
  32. (in) Tiiu Kull , Orchid Biology: Reviews and Perspectives, VIII , Springer Netherlands,2002, 584  s. ( ISBN  978-94-017-2500-2 , leses online ) , s.  141.
  33. (no) Martin I. Bidartondo og David J. Les , "  Fungal specificity bottlenecks during orchid germination and development  " , Molecular Ecology ,juni 2008, s.  3707–3716 ( DOI  10.1111 / j.1365-294X.2008.03848.x , les online ).
  34. (en) A. Rumsey, Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch , Plantlife International, Storbritannia,2010, 18  s. ( les online ).
  35. (en) Jean-Claude Abadie et al. , “  Cephalanthera longifolia (Neottieae, Orchidaceae) er mixotrofisk: en komparativ studie mellom grønne og ikke-fotosyntetiske individer  ” , Canadian Journal of Botany , vol.  84, n o  9,September 2006, s.  1462–1477 ( DOI  10.1139 / b06-101 ).
  36. (no) Amots Dafni og Yariv Ivri, “  The Flower Biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) Pollen Imitation and Optional Floral Mimicry  ” , Plant systematic and evolution , vol.  137,nitten åtti en, s.  229-240.
  37. (in) Maurizio D'Auria et al. , “  Aromakomponenter av Cephalanthera orkideer  ” , Natural Product Research , vol.  35, n o  1,2. januar 2021, s.  174–177 ( ISSN  1478-6419 og 1478-6427 , DOI  10.1080 / 14786419.2019.1616724 ).
  38. (en) Jean Claessens og Jacques Kleynen, “  The Pollination of European Orchids: Part 2: Cypripedium and Cephalanthera  ” , Journal of the Hardy Orchid Society , vol.  10, n o  4,Oktober 2013, s.  114-120 ( les online ).
  39. (in) R. Hedley, pollinering og blomstring av assosiert Cephalanthera longifolia , Hampshire Wildlife Trust, UK.,1999.
  40. (in) L. Anders Nilsson , "  Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid Cephalanthera rubra  " , Nature , vol.  305, n o  5937,Oktober 1983, s.  799–800 ( DOI  10.1038 / 305799a0 ).
  41. (in) Renato Scacchi , Gilberto De Angelis og Rosa Maria Corbo , "  Effekt av avlssystemet på den genetiske strukturen i tre Cephalanthera spp. (Orchidaceae)  ” , Plant Systematics and Evolution , vol.  176, n bein  1-2,Mars 1991, s.  53–61 ( DOI  10.1007 / BF00937945 ).
  42. Raymond Delarze og Pierre Galland , guide til Sveits naturlige miljøer: økologi, trusler, karakteristiske arter , Delachaux og Niestlé,1998( ISBN  2-603-01083-2 og 978-2-603-01083-9 , OCLC  41151342 , les online )
  43. (i) Francis Rose, "  Indikatorer for eldgamle skoger. Bruk av karplanter i evaluering av eldgamle skoger for naturvern.  " , British Wildlife ,April 1999, s.  241-247 ( les online ).
  44. Henri Brisse, “  Phytoclimatic behavior of Cephalanthera xiphophyllum  ” , på sophy.tela-botanica.org (åpnet 7. januar 2021 ) .
  45. (ja) Tetsunori Higashi , Kento Rammitsu , Akinori Shoji og Ayano Ito , “  Symbiotic mycorrhizal sopp for inducing seed germination of Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch colonised in deponi deponering  ” , Journal of the Japanese Society of Revegetation Technology , vol.  45, n o  4,31. mai 2020, s.  430–435 ( ISSN  0916-7439 og 1884-3670 , DOI  10.7211 / jjsrt.45.430 , leses online , åpnes 6. januar 2021 ).
  46. Roskov Y., Ower G., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk PM, Bourgoin T., DeWalt RE, Decock W., van Nieukerken EJ, Penev L. (red.) (2020). Art 2000 & ITIS Catalog of Life , 2020-12-01. Digital ressurs på www.catalogueoflife.org . Art 2000: Naturalis, Leiden, Nederland. ISSN 2405-8858, åpnet 4. januar 2021
  47. (in) A. BARC, naturlige og menneskeskapte trusler mot lokaliteten Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) nær landsbyen Porąbka (Beskid Mały Mts, W Carpathians). i arbeidet Sjeldne, relikerte og truede planter og sopp i Polen , Kraków (Polen), W. Szafer botaniske institutt, polske vitenskapsakademi,2009, 573  s. ( ISBN  978-83-89648-78-5 ) , s.  89-93.
  48. (in) RP Shefferson, T. og K. Kull Tali, "  Demografisk respons på skyggelegging og defoliering i to skog orkideer  " , Folia geobotánica , vol.  41,2006, s.  95–106 ( DOI  10.1007 / BF02805264 ).
  49. CITES , åpnet 4. januar 2021
  50. (in) H. Rankou , "  Langbladet Cephalanthera ( Cephalanthera longifolia )  " på www.iucnredlist.org ,2011(åpnet 3. februar 2021 ) .

Eksterne linker